条斑紫菜经济性状研究进展

　　摘要:条斑紫菜是我国北方主要的紫菜栽培品种,也是世界重要的经济海藻之一。针对当前条斑紫菜育种现状,讨论了条斑紫菜经济性状标准建立的必要性,并介绍了条斑紫菜目前形态性状及品系性状等经济性状的研究概况,以期引起广大藻类学家的注意,制定出具体的经济性状标准,为条斑紫菜育种体系的完善做出贡献。
　　关键词:条斑紫菜;经济性状;研究进展;展望 　　
　　紫菜是红藻门(Rhodophyta)、紫菜属(Porphyra)大型海藻的总称,是最重要的经济藻类之一[1]。其中条斑紫菜(Porphy-ra yezoensis)为北太平洋西部特有的种类,主要分布于我国黄海、渤海和东海北部沿岸以及日本列岛和朝鲜半岛沿岸,是我国北方主要的紫菜栽培品种,也是日本和韩国的主要栽培品种[2]。
　　1条斑紫菜的经济价值
　　紫菜是一种高档的纯天然海产珍品,不仅富有营养,并且味道可口,易于消化。条斑紫菜含有丰富的蛋白质、人体全部必需的氨基酸,无机元素非常丰富,富含膳食纤维及各种维生素[1]。同时,紫菜具有广泛的医用价值,《本草纲目》就有紫菜的记载。许多试验证明紫菜多糖具有增强免疫功能、抗衰老、抗凝血、降血脂、抑制血栓形成等作用[3]。条斑紫菜的大规模培养具有极其重要的生态意义。紫菜的生态效益表现在可大量吸收碳、氮、磷等营养元素,能够促进生态系统碳循环,可以减缓富营养化的作用[4]。因此,大规模栽培紫菜对于解决近岸海水富营养化问题、修复海洋生态环境、缓解温室效应等有积极的意义。
　　2条斑紫菜经济性状研究的必要性
　　1949年Drew博士将壳斑藻丝状体和紫菜生活史联系起来开始逐步建立条斑紫菜的栽培体系。随着对条斑紫菜生活史认识的加深和栽培技术的进步,条斑紫菜生产速度迅速增长,栽培规模迅猛发展。但是经过30多年的人工栽培,所使用的野生品系已出现了严重的品质退化,表现在生长变慢、藻体变宽变厚、味道变差、抗病力下降等。条斑紫菜由于自身的生物学特性以及研究的匮乏,育种仍然处于起步阶段,还不能完全满足当前生产栽培的需要。有效育种方法的不足、群体组成的复杂性以及性状遗传基础研究的薄弱,严重影响了条斑紫菜育种体系的建立[5]。其中,性状作为条斑紫菜遗传的外在表现形式,更应该成为科研工作者们的研究重点。目前,在紫菜交易初级市场,对条斑紫菜初加工品的质量仍然以感官经验标准评价为主,将紫菜产品分多个等级。这种没有量化的评价方法往往因人员的主观判断而造成市场的混乱。规避这一难题的有效方法是通过对条斑紫菜原材料以及产品质量进行量值评估来指导市场的定价。
　　3条斑紫菜经济性状的研究进展
　　经济性状的鉴定是种质资源研究的主要工作,鉴定的内容因作物不同而异,一般包括形态、品质、产量、生理生化等目标性状。其中形态性状鉴定是种质资源性状评价的最基础的工作,而品质性状一般包括营养价值、食用价值或其他实用价值。在各种育种体系比较成熟的农作物、林木以及一些水产作物中,经济性状的标准都已经比较完善。在栽培藻类中,海带的这一体系也比较完善,其主要的经济性状有体长、体宽、叶片宽、叶片长、叶片厚度、成藻营养成分、氨基酸组成等[6]。而紫菜育种起步较晚,还没有一个对于经济性状的规范性标准,这就对紫菜种质的鉴定造成了许多不便之处。为解决这一难题,藻类学家已经在这方面进行多项研究工作,致力于制定具体的经济性状标准,为条斑紫菜育种体系的完善做出贡献。目前,条斑紫菜的经济性状研究主要分为形态生长性状及品质性状两方面。
　　3.1条斑紫菜生长及形态性状
　　生长及形态性状鉴定是种质资源性状评价的最基础的工作,而在条斑紫菜中,主要的有叶长、叶宽、叶厚及叶色等形态特征。
　　3.1.1叶长、叶宽及长宽比。叶长、叶宽及长宽比是藻类学家较早就注意到的性状。由于条斑紫菜叶状体外形的不规则性,叶长是指叶片的最大长度,叶宽指的是叶片的最大宽度,长宽比则是二者的比值。Miura通过对奈良轮条斑紫菜的遗传分析发现,条斑紫菜的长度与宽度具有数量遗传的性质,并且大致估算了该品系紫菜叶体长宽比的遗传力约为0.7 [7]。目前,藻类学家的研究主要关注于长宽比性状,主要是因为条斑紫菜叶片大小极易受到外界条件(如海区的环境、采苗的密度以及杂藻的污染等)的干扰,并且由于条斑紫菜能产生单孢子进行无性生殖,在生产上采用多茬收割,因此对收割期的不同选择也会造成叶长、宽性状测定的困难。生产实践发现,特定品系叶状体的长宽比是比较固定的,有一定的遗传稳定性,并且这一性状在各品系之间有着丰富的变异情况。因此,在性状评价时多选用长宽比进行测定和估计。同时,研究人员发现长宽比与叶片生长速度密切相关,一般长宽比大的品系生长较快,成熟期较晚。由此可见,条斑紫菜长宽比可以作为条斑紫菜种质资源鉴定的重要性状之一。
　　3.1.2叶厚及重量性状。紫菜加工最注重的是紫菜本身的品质,藻体过厚会导致成品口感差,品质不高,而藻体过薄就会导致成品空洞过多,等级过低。因此,选择优良性状时要综合考虑,选择合适的藻体厚度。但是条斑紫菜叶片由于是由单层细胞组成,叶片较薄,厚度在产业化上难以测定,需要通过包埋切片等复杂的手段来进行显微测量,因此并没有积累很多这方面的数据。陈昌生等对坛紫菜的研究表明,对于坛紫菜的剪收会促进厚度的增长,日平均增厚在0.30~0.70 μm/d[8]。由此可见,条斑紫菜的剪收也可能导致厚度的增长,后几茬收割的条斑紫菜在加工品质上会有所下降。
　　重量性状主要指的是单位面积鲜重,单位面积干重及干湿重比。单位面积鲜重指的是将叶片表面水分擦干后进行测定的数值,而干重则为完全烘干后的测定值,干湿重比为二者的比值。笔者通过对多个不同品系条斑紫菜重量性状的测定发现,条斑紫菜单位面积鲜重介于3.5~4.5 mg/cm2,单位面积干重在0.7~1.0 mg/cm2,而干湿重比介于0.15~0.24;同时还发现,单位面积干重与干湿重比性状与叶片的厚度密切正相关。因此,可以将单位面积干重这个简单易测的性状作为测定藻体厚度的一个间接方法,从而能更方便地衡量条斑紫菜的加工品质。
　　3.1.3叶片色泽。条斑紫菜叶片的色泽主要由其所含的光合色素的含量决定,叶绿素a和藻胆蛋白都是紫菜重要的光合色素:叶绿素是光合作用过程中最重要的光合色素,在藻类中主要的存在形式为叶绿素a;藻胆蛋白是存在于藻类中的一类色素复合蛋白。已知的藻胆蛋白主要可以分为三大类,即藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白。叶绿素含量不仅与生长速度有很大关系,并且干紫菜中叶绿素含量的多少与感官测定紫菜优劣最为一致[9];藻胆蛋白的含量也决定着作为商业化的紫菜饼质量[10]。条斑紫菜由于原生质体的制备简单,通过诱变较易得到色素突变体,有报道称突变体的产生主要是因为藻红蛋白和藻蓝蛋白的质或量发生了变化[11]。同样有研究发现,野生型条斑紫菜总藻胆蛋白含量明显低于栽培品种,这意味着在商业利用价值上,野生型条斑紫菜可能要低于栽培品系。由此可见,叶绿素a和藻胆蛋白的含量都是条斑紫菜重要的经济性状之一。
　　3.1.4光合效率。光合效率是条斑紫菜十分重要的选育指标,它反映了藻体碳同化、生产有机物的能力。较高的光合效率意味着藻体可能以更高的速率生长,从而缩短生长期,提高经济效率。赵小波通过应用叶绿素荧光动力学技术,分析不同条斑紫菜品系在各种自然胁迫条件下光合效率的变化特点发现,条斑紫菜的Fv/Fm数值偏低,仅在0.4~0.6,说明其PSⅡ原初光能转化率低。作为低等红藻的紫菜,其光合结构比较低级,并且由于维管系统的缺乏,光合产物运输体系不完善,光合碳代谢活性也比较低,因此其最大PSⅡ光能转换效率低是正常的。光合效率不仅受遗传的影响,跟品系有关,还跟自然环境有很大的关系:干旱、盐度、温度等多方面的胁迫都会在一定程度上导致Fv/Fm值偏低[12]。