孑遗植物鹅掌楸的研究现状与保护对策

　　摘要鹅掌楸因其在植物分类地位的特殊位置,成为研究系统进化、遗传多样性、杂交育种、物种地理分布以及居群与群落生态的重要研究对象。综述了鹅掌楸的生物学特征及其生殖生物学、地理分布及遗传变异、杂交育种的研究现状,同时探讨中国鹅掌楸的保护对策。
　　关键词鹅掌楸;研究现状;保护对策
　　AbstractBecause of the special condition in the vegetation classification,Liriodendron spp. became a kind of important material of study phylogenetic evolution,genetic variation,hybridization,species geographical distribution and population and community ecology. This review focused on the research advance on biological characteristics,reproductive biology,geographical distribution and genetic variability and hybridization of Liriodendron spp. At the same time,the protective measures of Liriodendron chinense were explored.
　　Key wordsLiriodendro spp.;research status;protection comtermeasures
　　
　　木兰科鹅掌楸属,目前仅存2个物种,即中国鹅掌楸(Liriodendron chinense)和北美鹅掌楸(Liriodendron tulipif-era)。早在中生代侏罗纪晚期,鹅掌楸就存在于北半球纬度较高的北欧、格陵兰岛和阿拉斯加等地;到了新生代第三纪,鹅掌楸广泛分布在欧亚大陆和北美洲;第四纪冰川以后仅在我国的南方和北美洲的东南部有分布,成为孑遗植物,在被子植物中处于原始而孤立的地位。由于地理的变迁、残存种群生态系统的变化、树种本身的生物学特性、天然群体种子萌发率低以及人为因素等影响,导致中国鹅掌楸目前处于濒危状态[1]。1968年我国政府就将中国鹅掌楸列为国家二级珍稀濒危保护植物。
　　由于鹅掌楸在植物分类地位的特殊位置,不仅是研究系统进化、遗传多样性和杂交育种的好材料,也是探讨物种地理分布、居群与群落生态等的重要研究对象[2]。近20年来,国内外众多研究者对鹅掌楸进行了大量的研究工作,为鹅掌楸的保护提供了理论依据和实践基础。
　　1生物学特征
　　鹅掌楸为落叶大乔木,高可达40 m,叶两侧有1~3裂,酷似马褂,花黄绿色,花期4—6月,顶枝单生,两性花,花被片9枚,3片一轮,近相等,药室内外开裂。雌蕊群无柄,心皮多数,螺旋状排列,分离,最下部不育,每心皮具胚珠2颗,自子房顶端下垂。聚合果纺锤形,成熟时心皮木质化,种皮与内果皮愈合,顶端延伸成翅状,成熟时自花托脱落,花托宿存枝上。种子1~2粒,种皮薄而干燥,胚藏于胚乳之中。
　　鹅掌楸为强阳性树种,幼年时耐寒性较弱,成年后耐寒性强;喜湿润且排水良好的土壤。天然情况下种子繁殖。鹅掌楸树干通直,生长迅速,叶形奇特,有较高的观赏价值,是珍贵的绿化观赏树种和优良用材树种;其材质细致,软而轻,不易干裂或变形,可供建筑、家具及细工用;叶及树皮可入药,主治风湿症;对二氧化硫和氯气有较强的抗性,可用于工业园区净化空气。
　　2研究现状
　　2.1生殖生物学
　　北美鹅掌楸在原产地的自然结籽率仅为10%,而引种到南京明孝陵的1株结籽率还不到1%;中国鹅掌楸的自然结籽率一般在15%以下,一些较大的种群达18.9%[3-4]。因此,旨在探讨鹅掌楸低生育能力原因的生殖生物学研究广泛开展,这方面的研究涉及花芽发生和分化、雌雄配子体发育、花粉品质调查、花粉管生长过程观察、花器数量与结实率的关系、种子与胚胎发育及胚胎学上一些超微结构观察等领域[5-6]。
　　鹅掌楸雌雄配子体败育现象普遍存在。已有研究表明鹅掌楸生育力受资源限制,生育力低的原因可能是花粉限制[7]。通过对鹅掌楸雄配子体发育及鹅掌楸花粉败育过程的超微结构观察表明,鹅掌楸雄配子体的发育符合大多数被子植物的发育特征,花粉败育是限制鹅掌楸生殖的重要因素之一[8-9]。此外,鹅掌楸雌配子体败育对生殖也有很大影响[10]。
　　花粉萌发和受精过程以及胚胎早期发育阶段也可能存在影响结实率的障碍。雄配子体的发育水平是影响结籽率的重要因子之一,花柱是不亲合性反应的发生区域[11]。黄双全等[4]用RAPD方法初探鹅掌楸的花粉流,进一步表明了鹅掌楸为异交植物;此外,他们还对鹅掌楸的传粉环境与性配置进行了研究,结果表明不同传粉效率的环境下,两性花鹅掌楸的花粉和胚珠的配置不同。为了克服结实率低的客观事实,人工辅助授粉已证实能较大程度地提高鹅掌楸的结实率,经人工辅助授粉,鹅掌楸结实率由自然授粉的不到1%提高至52.52%,而利用2种植物间的交配,结实率提高幅度更大[6,12]。
　　2.2地理分布及遗传变异
　　中国鹅掌楸天然分布于中国的长江流域以南,北纬22°~33°,东经103°~120°,大地理空间的分布格局呈聚集分布;小空间范围多呈均匀分布,个别地方居群呈聚集分布,常混生于常绿或落叶阔叶林中[7]。其分布区东起浙江省青田县,向西直至云南省金平县,北界为陕西省紫阳县,向南至云南省金平县,再向南一直可延伸到越南北部,大多在海拔600~1 500 m的低山地零星生长[13]。北美鹅掌楸天然分布于美国东南部和加拿大东南部,北纬27°~42°,西经77°~94°,与中国鹅掌楸相比,分布的纬度偏高8°[14]。主要集中在阿巴拉契亚山脉南部海拔1 000 m以下的山坡及海拔300 m以下各地和沿海平原排水良好的立地。
　　北美鹅掌楸的地理变异呈典型梯度变异模式,整个北美鹅掌楸的分布区可划分为3片7个区群,包括阿巴拉契山区3个区群,东部沿海平原区3个区群和佛罗里达半岛1个区群,这种划分与种源试验结果类似[15]。整个北美鹅掌楸的生长表现以沿海东部平原区种源最好,佛罗里达半岛种源次之,阿巴拉契山种源最差;其全同胞和半同胞树高遗传力,分别为0.4和0.7,受较强的遗传控制。