杨树对天牛抗性的研究进展

　　单宁为多元酚类物质,影响昆虫对淀粉等营养物质的取食和消化。试验证明它是一类有效的化学防御物质,可作为树种抗性的标志[33]。1987年,王希蒙等[28]分析了杨树对黄斑星天牛的抗性后指出,单宁分子上带羟基的芳香环可借羟基与蛋白质分子的羟基结合形成稳定的交叉链,抑制酶的活性或使蛋白质鞣化,影响昆虫对蛋白质的消化,它还能与淀粉结合影响昆虫对淀粉的消化。因此,一般抗虫品种的杨树单宁含量均高于不抗虫品种,并且,树木木质部的糖和单宁比值(C/T)大小是反映树种抗天牛虫害强弱的一项综合指标,比值大的树种抗性弱。
　　生物碱是一大类含氮的碱性物质,它对大多数昆虫有防御作用,主要作用于味觉,阻碍昆虫取食,引起昆虫中毒。一般抗虫品种的植物中生物碱的含量偏高。但王瑞勤[15]指出,抗虫品种69杨的生物碱含量却低于感虫树种大官杨,具体原因有待进一步研究。
　　2.2杨树对天牛的生态抗性
　　杨树对天牛的抗性与生态条件有密切关系。这种生态抗性呈现的效应不是恒定的,它因杨树本身的生理状况、年龄、物候学特征、栽植密度和栽培措施而加强或减弱。张克斌等[11]指出,树种对黄斑星天牛的抗性与生态条件有密切关系,海拔1 700 m以上,杨树受害轻,这与温度有关;树势生长旺盛的被害轻,水肥条件好可增强树的抗虫性;成行成林的树比零星树受害轻,这些可归之为生态抗虫性。刘传银等[34]研究认为,管理措施与杨树的抗虫性成正比。张启三[35]研究得出,栽植密度愈小受害愈重,反之愈轻。周章义[36]通过研究指出,同一品种在不同管理水平下,其抗性表现很不一样,如健杨在集约经营管理条件下抗虫率比粗放管理提高28.3%,虫口密度下降82.3%。
　　3抗虫基因工程
　　20世纪80年代以来,植物生物技术的迅速发展和以苏云金杆菌δ-内毒素基因为主的各种杀虫蛋白基因的发现和克隆,激发了人们开始用基因工程手段进行抗虫育种的研究。利用植物基因工程技术,可以打破种属间难以杂交的界限,将任何来源的有用基因转入到植物染色体上,从而有目的地改变植物的性状,缩短育种期限。将杀虫蛋白基因转入植物,使植物获得对某些昆虫的抗性,已成为植物抗虫育种的一条新途径,即分子抗虫育种。通过这一途径获得的抗虫转基因植物,可以一定方式(组成型、诱导型、发育调控型或组织特异型等)表达抗虫基因[37]。
　　利用分子生物学方法进行抗虫性遗传机制的研究,通过构建遗传图谱进行基因定位,寻找数量性状基因位点和分析基因组结构,寻找与抗虫数量性状连锁的基因,开展多性状改良、定向培育新品种的分子育种,通过基因工程途径创造抗虫的基因工程植株,进一步与常规育种相结合是培育树木抗虫育种的重要方式之一。王克胜等[22]曾以较抗天牛的Ⅰ269杨为母本,以Ⅰ263杨、欧洲黑杨和晚花杨272为父本进行人工授粉,筛选速生、抗虫和材质较好的纤维材无性系,在对无性系进行抗虫分子生物学测定时发现,不同抗虫性的个体在DNA水平上存在差异。中国林业科学研究院林业研究所在对杨树抗云斑天牛的研究中,利用分子标记,初步筛选出与抗云斑天牛相连锁的分子标记[13],目前已经有林木抗虫转基因植株成功的报道。
　　4杨树抗虫性研究展望
　　树木的次生性物质种类多、变化大,而影响植食性昆虫生物活性的因素又不易控制,因此,利用次生性物质控制害虫等有害生物还处于初步研究的阶段,尤其在植物气味的组成、昆虫的行为与化学感觉、对次生性物质的合成机理与诱导机制等方面还有待于进一步的探索[38]。近年来,随着分子生物学、化学分析技术、高精密度电子仪器以及生化分析手段等的迅速发展,林木抗虫化学物质的测定分析已进入崭新的时期,可望探索出利用植物次生性物质控制害虫的新途径。
　　林木的生长周期长,许多重要性状属数量性状,受多基因控制,这种控制易受环境条件的影响,用传统数量遗传学分析,方法上受到限制。开展寻找控制与抗虫有关的化学物质的基因、分子标记技术、筛选与抗虫基因连锁的分子标记,构建遗传图谱,进行抗虫性状基因定位和性状连锁分析,开展多性状改良、定向培育抗虫新品种的研究与应用,使林木抗虫育种有新的突破。
　　以分子标记、QTL基因定位为先导的数量性状的鉴定和定位技术,对于杨树引入抗虫基因具有独特的作用。从遗传学的角度讲,杨树对天牛的抗性理论上可以得到有效的控制。转基因杨树虽说在抗虫性能上有显著提高,但外源基因在时空上能否持续和高效表达,对非转基因杨树生态是否产生影响,目前仍没有定论。因此,在上述问题没有解决之前,为提高杨树的抗虫性,加强对环境的调控显得很有必要。总之,遗传控制和环境控制的有机结合,对于全面提高杨树的抗虫性具有深远的意义。
　　
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